Les endocasts d'Australopithecus afarensis suggèrent une organisation cérébrale semblable à celle d'un singe et une croissance cérébrale prolongée

Les endocasts d’Australopithecus afarensis suggèrent une organisation cérébrale semblable à celle d’un singe et une croissance cérébrale prolongée


INTRODUCTION

Contrairement aux singes africains, le schéma de croissance du cerveau humain se caractérise par des taux de croissance élevés et une durée prolongée (13). Les humains modernes donnent également naissance à une progéniture relativement immature qui dépend des soignants pendant une longue période (46). Cela fournit un intervalle plus long pour le développement cognitif (4) et est censé améliorer l’impact des expériences postnatales sur la connectivité neuronale (7). Une autre différence clé entre le cerveau des singes et celui des humains concerne les lobes pariétal et occipital (8, 9). Chez tous les singes, un sillon lunaire bien défini se rapproche de la limite rostrale (antérieure) du cortex visuel primaire (zone de Brodmann 17) des lobes occipitaux (fig. S1). Certains ont soutenu que les changements structurels du cerveau ont entraîné un placement plus postérieur (semblable à l’homme) du sillon lunaire sur les endocasts des australopithes et, éventuellement, la disparition d’une impression endocrânienne claire chez l’homme (dix). Hypothétiquement, une telle réorganisation cérébrale aurait pu être liée à des comportements plus complexes que ceux de leurs grands parents (par exemple, la fabrication d’outils, la mentalisation et la communication vocale) (9). Malheureusement, cependant, le sulcus lunaire ne se reproduit généralement pas bien sur les empreintes endocrâniennes, il y a donc une incertitude quant à sa position dans les australopithes. Il y a un débat pour savoir si la croissance et la réorganisation prolongées du cerveau ne sont que des sous-produits de l’augmentation de la taille du cerveau dans le genre Homo commençant il y a 2 millions d’années (Ma) ou évolué dans le genre Australopithèque environ 1 Ma avant l’expansion marquée du cerveau (2, 6, 1114). Australopithecus afarensis, une espèce d’hominidés habitant l’Afrique de l’Est il y a plus de 3 Ma, occupe une position clé dans la phylogénie des hominines, car elle est potentiellement ancestrale de tous les hominins ultérieurs, y compris le Homo lignée. Des études antérieures sur le modèle de croissance endocrânienne dans A. afarensis ont été gênés par la fracture post mortem, le déplacement et la déformation plastique des os crâniens fossilisés, ainsi que par des incertitudes concernant l’âge au décès des nourrissons. Sur la base de scanners conventionnels et synchrotron à haute résolution (CT) de fossiles originaux des sites éthiopiens Dikika et Hadar, nous avons utilisé des techniques de reconstruction virtuelle pour corriger les dommages dans deux puits bien préservés A. afarensis crania infantile (DIK-1-1 de Dikika et A.L.333-105 de Hadar; Fig.1) et six adultes [A.L. 162-28, A.L. 288-1 (“Lucy”), A.L. 333-45, A.L. 417-1, A.L. 444-2, and A.L. 822-1; Fig. 2 and fig. S2]. Nous avons créé des empreintes endocrâniennes virtuelles pour étudier l’organisation du cerveau dans A. afarensis, a estimé l’âge au décès des deux spécimens de nourrissons et a utilisé des méthodes morphométriques géométriques pour estimer les volumes endocrâniens (EV). Ces données jettent un nouvel éclairage sur deux questions controversées: (i) Existe-t-il des preuves d’une réorganisation cérébrale semblable à A. afarensis? (ii) Le schéma de croissance du cerveau était-il A. afarensis plus proche de celle des chimpanzés ou de celle des humains?

Fig. 1 Reconstitution virtuelle de Australopithecus afarensis les nourrissons de Dikika et Hadar.

DIK-1-1 (UNE à g) et A.L.333-105 (H à O) tel que conservé et reconstruit. (A) Vue frontale. (B) Vue supérieure. (C) La segmentation manuelle de la matrice endocrânienne révèle une conservation exceptionnelle de la cavité endocrânienne. (D à G) Modèles 3D du crâne DIK-1-1 avant (D et F) et après (E et G) reconstruction virtuelle en vue latérale frontale et gauche. (H à K) Scan du spécimen fossile original A.L.333-105. (L) Segmentation manuelle. (M à O) Reconstruction virtuelle. Les coquilles externes reconstruites des casques sont représentées comme des surfaces semi-transparentes. Barre d’échelle, 1 cm.

Fig.2 Reconstructions virtuelles de A. afarensis adultes.

(UNE) Reconstruction de l’A.L.822-1 en vue supérieure. L’une des 122 reconstructions de l’endocast à base de spline sur plaque mince (TPS) est représentée en bleu. (B) A.L.444-2; une estimation TPS de la surface endocrânienne est indiquée en rouge. (C) A.L.333-45; endocast en vert. Cette reconstruction endocrânienne a été créée en mettant à l’échelle la surface endocrânienne de 444-2 en fonction des repères et des semi-repères sur la morphologie disponible. () A.L.288-1 (Lucy); endocast en violet (estimation TPS). (E) A.L.417-1; l’endocast de A.L.288-1 est montré comme une surface semi-transparente. (F) A.L.162-28; l’endocast de A.L.288-1 est montré comme une surface pourpre semi-transparente pour la comparaison de taille. Barre d’échelle, 1 cm.

RÉSULTATS

Organisation cérébrale semblable à un singe

Le casse-tête DIK-1-1 est rempli d’une matrice de grès à grain fin, créant une endocast naturelle (Fig. 3 et fig. S3). Les images microtomographiques synchrotron révèlent une préservation exceptionnelle des aspects internes de la base crânienne. Même les os délicats de la fosse crânienne antérieure sont préservés, y compris les fragments déplacés mais non déformés du toit orbital. L’endocast magnifiquement préservé de DIK-1-1 a une impression sans ambiguïté d’un sillon lunaire dans une position antérieure (en forme de singe) (Fig.3 et fig.S3), même après correction de la distorsion taphonomique (fig.S4A). L’identification des empreintes sulcales environnantes sur le lobe pariétal et occipital corrobore cette évaluation. Les scanners micro-CT révèlent également des empreintes sulcales précédemment non détectées sur le crâne partiel A.L.162-28 de Hadar (Fig.4 et Fig.S5), résolvant ainsi un débat de longue date (13, 1517) sur la position du sulcus lunaire dans ce spécimen. L’identification du sulcus intrapariétal (ip), sa position relative par rapport aux autres empreintes sulcales et l’orientation du spécimen sont au cœur de cette discussion. Une comparaison de l’AL 162-28, qui ne conserve qu’une partie des os pariétaux et occipitaux, avec la crâne fossile plus complète qui a été récupérée plus récemment sur le même site (Fig.4, A et B) confirme que l’orientation originale de Holloway du l’échantillon était correct[([([([(13, 16) contra (15, 17)]. Les données micro-CT révèlent des impressions claires et non détectées auparavant de sillons lunaires semblables à des singes sans ambiguïté[([([([(15, 17) contra (13, 16)]à gauche et à droite (Fig. 4, C et D, et fig. S5). Ce qui avait précédemment (1517) a été identifié comme le sillon intrapariétal (ip) est une impression du sillon calcarien latéral (lc) sur le lobe occipital. La caractéristique précédemment incorrectement identifiée comme une possible impression de sulcus lunaire est liée aux restes de la suture lambdoïdale fusionnée et du sulcus inférieur occipital (occi). Des impressions similaires peuvent être vues dans l’endocrâne de chimpanzé montré sur la figure 4F. La morphologie pertinente n’est pas suffisamment préservée pour identifier de manière concluante le sillon lunaire chez les autres individus étudiés ici, mais une impression postérieure au sillon temporal supérieur gauche dans AL 333-105 est cohérente avec la partie la plus latérale d’une expression ressemblant à un singe (fig. . S6).

Fig. 3 Morphologie endocrânienne de DIK-1-1.

Endocast virtuel en supérieur (UNE et B) et vue postérieure ( et E). Comparaison de la surface endocrânienne avec un cerveau de chimpanzé juvénile (C et F) [3D model built from magnetic resonance images (MRIs)] illustre l’organisation cérébrale globale de type singe de l’endocast DIK-1-1, y compris un sillon lunaire placé antérieurement (L). Les Gyri sont codés par couleur; sulci sont étiquetés comme en (C) et (F). Les empreintes des vaisseaux méningés sont affichées en rouge. C, sulcus centralis; fs, frontalis superior; fm, frontalis medius; fi, frontalis inférieur; fo, fronto-orbitalis; h, ramus horizontal de pci; ip, s. intraparietalis; pci, praecentralis inférieur; pcs, praecentralis supérieur; ps, parietalis supérieur; pti, postcentralis inférieur; ptm, postcentralis medius; pts, postcentralis supérieur; L, s. lunatus; ts, temporalis supérieur; ts-a, ramus temporalis supérieur; tm, temporalis medius; occi, occipitalis inférieur; lc, par. calcarinus lateralis; u, s. calcarinus ramus supérieur; cervelet, cervelet; LD, suture lambdoïdale. Barre d’échelle, 1 cm.

Fig.4 Morphologie endocrânienne de A.L.162-28.

(UNE) Comparaison du crâne partiel A.L.162-28 avec le crâne reconstruit A.L.822-1 (B). (C) Vue antérieure de A.L.162-28. Les données micro-CT révèlent une impression non détectée auparavant d’un sillon lunaire (L; rouge) sur le côté gauche et droit. Ce qui avait été précédemment identifié comme le sillon intrapariétal (ip) est une impression du sillon calcarien latéral (lc) sur le lobe occipital. La caractéristique précédemment incorrectement identifiée comme une possible impression de sillon lunaire semblable à l’homme est liée aux restes de la suture lambdoïdale fusionnée (ld; jaune) et du sillon inférieur occipital (occi; vert). () Vue postérieure de la surface endocrânienne de A.L.162-28. (E) Vue postérieure d’un cerveau de chimpanzé basée sur une IRM in vivo («Amanda» du Yerkes National Primate Research Center). (F) Endocast de chimpanzé basé sur un scanner post-mortem (P. troglodytes verus de la forêt de Taï). Nous avons superposé un gradient d’échelle de gris basé sur la courbure locale pour améliorer visuellement les impressions sulcales.

Tous les deux A. afarensis les nourrissons conservent des impressions sulcales détaillées dans le lobe frontal. Comme dans d’autres australopithes, un sillon frontal moyen (fm) est parallèle au sillon frontal supérieur (fs). Sur A.L.333-105, un sillon frontal inférieur distinct (fi) s’étend également parallèlement à fs et fm (fig.S6). Une étude récente a renversé l’idée que cette configuration du lobe frontal est dérivée par rapport aux singes, car la même configuration sulcale peut également être trouvée chez certains chimpanzés (18). Ni DIK-1-1 ni A.L.333-105 ne présentent la réorganisation naissante du gyrus frontal inférieur récemment décrite dans Homo naledi (19). Dans l’ensemble, les endocasts de DIK-1-1, A.L.162-28 et A.L.333-105 indiquent une organisation cérébrale semblable à celle des singes A. afarensis. Contrairement aux affirmations précédentes (dix, 20), nous ne trouvons aucune indication non équivoque de réorganisation cérébrale A. afarensis endocast qui préserve les impressions sulcales détaillées.

Estimation EV

Nous avons utilisé des statistiques multivariées basées sur des mesures détaillées de la surface endocrânienne chez les singes (N = 122) pour estimer EV dans les mieux conservés A. afarensis Crania fossile (figures 1 et 2 et tableau 1). L’endocast virtuel non reconstruit de DIK-1-1 a un EV de 237 ml. Après correction des déplacements (Fig. 1G), l’EV de DIK-1-1 est de 275 ml (SD, 1 ml; plage, 273 à 277 ml). Le crâne infantile A.L.333-105 de Hadar est légèrement plus grand que DIK-1-1: les reconstructions multiples donnent des VE entre 310 et 317 ml. Compte tenu de l’incertitude de la reconstruction, les estimations de l’EV adulte A. afarensis donne une moyenne de 445 ml (SD, 60 ml; plage, 365 à 526 ml) sur la base des distributions de reconstruction des échantillons fossiles suivants: AL 288-1 (EV moyenne, 388 ml; SD, 9 ml; plage, 365 à 417 ml), AL 822-1 (EV moyen, 382 ml; SD, 4 ml; gamme, 374 à 392 ml), AL 333-45 (EV moyen, 488; SD, 1 ml; gamme, 486 à 492 ml) et AL 444-2 (EV moyen, 522 ml; SD 1 ml; intervalle, 519 à 526 ml). Nos estimations volumétriques pour les endocasts de Hadar sont très similaires à celles dérivées des méthodes traditionnelles de reconstruction endocast par Holloway et al. (dix) et Kimbel et Rak (21), que nous interprétons comme la validation de nos reconstructions et résultats morphométriques. Les crânes partielles A.L.162-28 et A.L.417-1 ne sont pas suffisamment complètes pour des estimations EV fiables, mais une comparaison avec la reconstruction A. afarensis adultes (Fig.2) démontre qu’ils sont les plus similaires à A.L.288-1 (Lucy) et A.L.822-1 et qu’ils avaient donc probablement des VE à l’extrémité inférieure de la A. afarensis gamme.

Tableau 1 A. afarensis EVs.

Les moyennes et les écarts-type sont basés sur la distribution des reconstructions (c’est-à-dire sur les centaines d’estimations individuelles).

Âge au décès de DIK-1-1 et A.L.333-105

Une comparaison de la calcification des dents mandibulaires permanentes de DIK-1-1 avec celles des chimpanzés d’âge connu donne un âge équivalent aux chimpanzés de 2,1 (extrêmes: 2,05 à 2,21) ans. Les données microtomographiques synchrotron à contraste de phase de propagation de DIK-1-1 ont permis de déterminer l’âge réel au décès de l’échantillon à l’aide de protocoles d’histologie virtuelle (22). Les lignes internes accentuées dans la première molaire ont été appariées à la canine, donnant un âge de 2,4 ans (Fig. 5A), qui est nettement plus jeune que les normes de calcification humaine mais similaire aux chimpanzés (fig. S7). Ce modèle de développement dentaire est cohérent avec d’autres australopithes (23). Le premier métaconide molaire de DIK-1-1 s’est formé en 603 jours, ce qui est à l’extrémité inférieure de l’aire de répartition pour les chimpanzés et plus court que dans les autres hominins fossiles, les humains modernes ou les gorilles (tableau S1). Sur la base de ces données, notre meilleure estimation de l’âge au décès pour DIK-1-1 est de 2 ans et 5 mois, ce qui est plus jeune qu’une estimation précédente de ~ 3 ans (11). La dentition supérieure de A.L.333-105 est équivalente sur le plan du développement à la dentition supérieure de DIK-1-1, ce qui suggère que ce spécimen est mort à un âge similaire (fig. S8).

Fig. 5 Âge au décès et courbes de croissance endocrânienne.

(UNE) Appariement de la première molaire inférieure droite permanente de DIK-1-1 et de la LUC pour la détermination de l’âge au décès en utilisant l’histologie dentaire virtuelle synchrotron. L’âge au décès est la somme de l’âge d’initiation (9 jours), du temps de formation de l’émail cuspidien (228 jours) et de l’émail latéral (624 jours) chez le chien: 861 jours (2,4 ans). (B) EV absolu au cours des 10 premières années de la vie chez les humains modernes, les chimpanzés et A. afarensis. 1, A.L.333-105; 2, DIK-1-1; 3, A. afarensis moyenne et étendue des adultes; 4, A. afarensis moyenne et étendue des adultes sans A.L.444-2; F, femelle; M, homme. Les schémas de croissance moyens sont visualisés en utilisant les courbes de Gompertz pour les mâles et les femelles (cercles ouverts et ligne pointillée) séparément; 95% de bandes de prédiction uniques basées sur l’échantillon groupé. (C) Courbes de croissance relatives basées sur le rapport entre EV et EV moyen adulte (rEV) pour les humains et les chimpanzés modernes, divisées par sexe. ( et E) Comme en (C), mais les nourrissons DIK-1-1 et A.L.333-105 sont comparés à des individus A. afarensis adultes. Les VEs du A. afarensis les nourrissons indiquent une croissance cérébrale prolongée, en ce sens A. afarensis les individus plus longtemps que les chimpanzés pour atteindre leurs véhicules électriques adultes.

Comparaison des courbes de croissance endocrânienne

Courbes de croissance endocrânienne calculées à partir d’une grande série ontogénétique transversale d’humains modernes (N = 1275) et les chimpanzés (N = 337) révèlent de nettes différences d’espèce dans les taux de croissance absolus (figure 5B). Les VE des deux A. afarensis les nourrissons se situent dans la moitié inférieure de la plage de variation des chimpanzés. L’EV adulte moyen de A. afarensis (445 ml; SD, 60 ml) est plus grand que dans Pan troglodytes (369 ml; SD, 37 ml; N = 240). Nous avons également calculé un EV relatif (rEV) pour tous les subadultes existants et fossiles comme le rapport entre EV et EV moyen adulte de cette espèce. Bien qu’il existe un certain chevauchement entre les valeurs de rEV des chimpanzés et des humains, les trajectoires moyennes révèlent des différences d’espèces dans le schéma de croissance du cerveau (Fig. 5, C à E). En utilisant des techniques de permutation, nous avons calculé les VEr pour A. afarensis en tenant compte des incertitudes de reconstruction de l’EV par rapport aux chimpanzés, de l’incertitude concernant l’âge au décès et de l’aire de répartition des adultes A. afarensis EVs. En moyenne (Fig.5C), et lorsqu’ils sont considérés individuellement (Fig.5, D et E), les VEr basés sur DIK-1-1 et A.L.333-105 indiquent une croissance cérébrale prolongée dans A. afarensis, en ce sens que les individus mettent plus de temps à atteindre leur véhicule électrique adulte. Cela confirme les études antérieures (2, 11) et reste vrai lorsque l’EV relativement grand de A.L.444-2 est supprimé du calcul. Nos résultats suggèrent donc que la croissance cérébrale A. afarensis a été prolongée comme chez l’homme moderne. Ce qui distingue l’homme moderne de A. afarensis et chimpanzés (24) est une combinaison de taux de croissance élevés (Fig. 5B) et de croissance cérébrale prolongée (Fig. 5, C à E).

MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Scanner de A. afarensis fossiles

Nos analyses sont basées sur des tomodensitogrammes conventionnels et synchrotron à haute résolution de fossiles originaux de Dikika (11) et Hadar (21, 3234) en Éthiopie. Nous avons utilisé des techniques de reconstruction virtuelle (35) pour corriger les dommages dans DIK-1-1, AL 333-105, AL 162-28, AL 288-1 (Lucy), AL 333-45, AL 417-1, AL 444-2 et AL 822-1 . Lorsque le spécimen DIK-1-1 a été signalé à l’origine (11), le crâne était encore partiellement recouvert d’une matrice de grès et attaché à de nombreux éléments axiaux du thorax. Après une préparation supplémentaire approfondie au Musée national d’Éthiopie (Addis-Abeba) pour isoler les différents éléments, le crâne et la mandibule ont d’abord été imagés sur la ligne de faisceaux ID17 au Centre européen de rayonnement synchrotron (ESRF) à Grenoble, en France. La procédure impliquait une microtomographie synchrotron à rayons X à propagation de phase et à contraste unique, utilisant un protocole de contrôle d’absorption spécifique pour améliorer la qualité des données lors de la numérisation de gros fossiles avec un faisceau monochromatique36). Ces données utilisées pour la reconstruction du crâne ont été collectées avec une taille de voxel isotrope de 45,7 μm. Pour des études plus détaillées sur le développement dentaire, DIK-1-1 a également été scanné sur la ligne de lumière ID19. Les paramètres d’acquisition sont présentés dans le tableau S2. Les fossiles d’Hadar, en Éthiopie (numéro d’accès A.L.), ont été scannés au Musée national d’Éthiopie à l’aide du micro-CT portable SkyScan 1173 de l’Institut Max Planck d’anthropologie évolutive (Leipzig, Allemagne).

Échelle de notation de la calcification dentaire pour les coupes microtomographiques

L’évaluation du degré de calcification des dents peut fournir des informations précieuses lors de l’interprétation de la biologie des primates juvéniles disparus. Cependant, une minéralisation incomplète peut réduire considérablement le contraste des germes dentaires sur les radiographies, même si le modèle de densité d’origine est préservé. Dans les études sur les espèces existantes, il a été constaté que les scores de calcification dentaire dérivés des coupes microtomographiques bidimensionnelles virtuelles (2D) étaient systématiquement plus élevés que ceux basés sur les radiographies conventionnelles (37). L’émail immature et les extensions dentaires très minces ne sont pas visibles sur les radiographies mais peuvent être observés dans les coupes microtomographiques. Ce dernier permet plus d’exactitude et de précision que les radiographies de notation, car il n’y a pas de superposition de structures et des détails plus fins peuvent être observés. Lors de la notation des fossiles, une erreur supplémentaire peut être introduite par une minéralisation accrue de la matrice d’émail immature en raison de la substitution diagénétique, suggérant à tort une maturation plus avancée. Lors de l’utilisation de tranches virtuelles, ces erreurs peuvent être identifiées par des observations de la forme de l’émail au niveau du col et du début du développement racinaire.

Compte tenu des complications ci-dessus avec l’approche conventionnelle de notation de la calcification dentaire, nous avons développé une nouvelle méthode pour les primates existants et disparus. Comme dans l’approche précédente, des stades dentaires discrets sont identifiés, mais cela se fait à l’aide de tranches virtuelles normalisées des germes dentaires suivant les «plans de développement» tels que définis dans (37). Nous évaluons la morphologie des dents visibles dans des tranches avec une taille de voxel de 40 μm ou moins et explicitement sans aucune référence au degré de minéralisation. Ce dernier permet l’analyse d’échantillons fossiles avec la même précision que les échantillons modernes tant que le contour des germes dentaires en développement est visible.

La nouvelle échelle de notation utilise des étapes de développement dentaire similaires à celles des évaluations radiographiques conventionnelles (38) mais avec des étapes plus raffinées. Quinze étapes sont définies. Chaque étape représente un seuil, et le score associé est donné lorsque toutes les conditions sont remplies en plus de celles de l’étape précédente. Lorsqu’une seule définition est donnée, elle s’applique à tous les types de dents. Lorsque deux définitions sont données, la première s’applique aux dents simples cuspidées / enracinées (S); la seconde s’applique aux dents multi-cuspidées / enracinées (M).

Définition du score pour les sections virtuelles μCT

0,0 S / M: Aucune crypte visible.

0,5 S / M: crypte présente, mais aucune pointe de cuspide visible.

1.0 S / M: Première pointe de cuspide présente, mais très petite.

1,5 S: Pointe de la cuspide clairement visible, mais pas encore d’émail cuspide significatif.

M: Fusion partielle des cuspides, sauf pour celles à amorçage tardif (par exemple, hypocône des molaires ou paracone des prémolaires).

2.0 S: extension claire de la cuspide; dépôt clair d’émail cuspide.

M: Fusion complète des cuspides avec juste une fine connexion en forme de lame à la jonction.

2,5 S: au moins la moitié de l’émail cuspide déposé; pas encore d’émail latéral.

M: Au moins la moitié de l’émail cuspide déposé à la jonction entre les cuspides.

3.0 S / M: émail cuspide fini, y compris la surface occlusale, extension latérale de l’émail à partir.

3,5 S / M: Au moins la moitié de l’émail latéral déjà sécrété.

4,0 S / M: Achèvement de la couronne d’un côté; début de l’extension de la racine, sur au moins un côté.

4.5 S / M: extension radiculaire des deux côtés; longueur de la racine nettement plus courte que la hauteur de la couronne.

5,0 S: longueur de la racine légèrement plus courte que la hauteur de la couronne.

M: Début de la furcation des racines.

5.5 S: longueur de la racine égale à la hauteur de la couronne.

M: Furcation claire des racines.

6.0 S: longueur de la racine nettement supérieure à la hauteur de la couronne; l’extension root n’est pas encore terminée.

M: Furcation radiculaire complète; l’extension root n’est pas encore terminée.

7.0 S / M: Extension radiculaire presque complète, mais ouverture apicale encore plus grande que le canal radiculaire.

8.0 S / M: apex racinaire complet; ouverture apicale égale ou inférieure au canal radiculaire.

Détermination de l’âge au décès équivalent au chimpanzé

Kuykendall a développé un modèle de régression pour estimer l’âge civil à partir des scores de développement radiographique des dents inférieures des chimpanzés d’âge connu (38). Bien que cela puisse ne pas être applicable à d’autres taxons pour estimer les âges civils, cela facilite les comparaisons entre différents taxons en utilisant des «âges équivalents aux chimpanzés» tant que leur configuration dentaire générale est à peu près similaire à celle des chimpanzés. Cependant, ce modèle de régression ne peut pas être appliqué directement aux coupes microtomographiques étant donné les préoccupations méthodologiques décrites ci-dessus. Nous avons créé une échelle de conversion en comparant la notation des dents permanentes inférieures des chimpanzés juvéniles et des humains en utilisant à la fois l’approche de Kuykendall basée sur des radiographies et notre nouvelle méthode basée sur des sections virtuelles standardisées (fichier de données S1: feuilles 1 à 3). Nous avons également évalué si l’épaisseur de l’émail a un impact sur la conversion entre les deux méthodes. Cela s’est avéré être le cas uniquement pour les stades 2.0 et 2.5, lorsque la majeure partie de l’émail cuspidien est déposée. Compte tenu de ces différences, deux modèles de conversion ont été dérivés: un pour l’émail mince ou moyennement épais et un pour l’émail épais (fichier de données S1: feuille 2). La différence entre ces deux modèles est faible et n’entraîne pas d’erreurs substantielles dans la plupart des cas.

Noter le développement dentaire de DIK-1-1 et A.L.333-105

Le développement des dents permanentes de DIK-1-1 (à l’exception des M3, qui n’avaient pas encore commencé au moment de la mort) a été évalué sur la base d’images microtomographiques synchrotron d’une taille de voxel de 30,3 μm (fichier de données S1: feuilles 4 et 5). Le développement de la gauche I1 à M1 de A.L.333-105 (fichier de données S1: feuille 6) a été notée sur la base de données microtomographiques conventionnelles (SkyScan 1173; taille de voxel de 35,5 μm). L’échelle de conversion avec le modèle en émail épais a été utilisée pour obtenir un âge équivalent chimpanzé pour DIK-1-1 en utilisant ses dents inférieures. Étant donné que la régression de Kuykendall n’inclut pas les dents supérieures, nous avons également appliqué la méthode de notation aux dents supérieures de DIK-1-1 et A.L.333-105 pour comparer les niveaux de développement relatifs de ces deux individus (fig. S8). Les dents inférieures de DIK-1-1 ont donné un score total de 22,9 (moyenne de 4 observateurs; plage, 22,5 à 23,0) converti en un score radiographique de 19,0 ± 0,5. L’application de la régression de Kuykendall donne un âge équivalent au chimpanzé de 2,13 ans (2,05 à 2,21) pour DIK-1-1. Cet âge est un âge relatif de développement relatif au chimpanzé plutôt qu’un âge réel au moment du décès. Cette dernière ne peut être dérivée que de l’histologie dentaire, comme expliqué ci-dessous. La dentition supérieure de DIK-1-1 diffère légèrement des dents inférieures par un P plus avancé3 et moins avancé M2, mais le score dentaire total basé sur les coupes est très similaire, avec une moyenne de 22,6 (22,5 à 23,0), qui se transforme en 19,3 ± 1,0 pour la notation radiographique. La dentition supérieure de A.L.333-105 est très similaire sur le plan du développement à la dentition supérieure de DIK-1-1. Son M2 est manquant, mais avec un stade 2.0 ou 2.5 inféré de manière plausible, le score total des coupes est de 22,5 (moyenne de 4 observateurs; plage, 22 à 23), ce qui correspond à 19,25 (plage, 19 à 20) pour la notation radiographique. Cela implique que ce spécimen était du même âge ou légèrement plus jeune que DIK-1-1. Dans A.L.333-105, les couronnes dentaires sont globalement plus grandes que dans DIK-1-1; cependant, sa canine est moins développée que dans DIK-1-1 et n’a toujours pas de cingulum lingual (fig. S8A).

Histologie dentaire virtuelle synchrotron: âge au décès et temps de formation de la couronne de DIK-1-1

L’âge au décès de DIK-1-1 a été déterminé en plusieurs étapes. La ligne néonatale (naissance) dans la première molaire inférieure droite (RM1) a été trouvée dans l’émail à 100 μm au-dessus de la corne dentinaire du métaconide, s’étendant sur 980 μm depuis la corne dentinaire jusqu’à la jonction émail-dentine (EDJ). Le temps de formation prénatale a été estimé en divisant cette épaisseur d’émail par le taux publié de 3,31 μm / jour pour la sécrétion d’émail cuspidien interne dans A. afarensis (39) pour donner 30 jours de développement prénatal et un taux d’extension initial de 32,7 μm / jour. L’EDJ de la RM1 a ensuite été apparié à l’EDJ de la canine supérieure gauche (LUC) (Fig. 5A, ligne rose) en suivant les méthodes de (22). On a déterminé que le LUC avait amorcé 290 μm après la ligne néonatale sur la RM1 EDJ, estimé à 9 jours (290 μm / 32,7 μm / jour). Le temps de formation de l’émail cuspidien du LUC a été estimé en divisant l’épaisseur de l’émail cuspidien (1050 μm) par le taux moyen de sécrétion d’émail cuspide publié de 4,60 μm / jour en A. afarensis (39), ce qui donne un temps de formation de cuspide de 228 jours. Le temps de formation de l’émail latéral du LUC a été déterminé en multipliant la périodicité des lignes à longue période (8 jours) par le nombre de lignes de Retzius à longue période formées avant la mort (78 lignes), ce qui donne un temps de formation de 624 jours. Ainsi, l’âge au décès est la somme de l’âge d’initiation (9 jours), du temps de formation de l’émail cuspidien (228 jours) et de l’émail latéral (624 jours) chez le chien: 861 jours (2,4 ans).

Le RM1 le temps de formation des métaconides a également été déterminé en plusieurs étapes. La fin de la formation de la couronne métaconide a été associée à une perturbation du développement dans le LUC (Fig. 5A, ligne rouge). Le nombre de lignes Retzius à longue période subséquentes formées dans le LUC a été compté (36) et multiplié par la périodicité de la ligne longue période (8) pour produire 288 jours de RM1 formation de racines métaconides. Cela a été soustrait de l’âge au décès (861 jours), et le temps de formation de l’émail prénatal (30 jours) a été ajouté, donnant un temps de formation de métaconide de 603 jours.

Segmentation des endocasts

La cavité endocrânienne de DIK-1-1 est remplie d’une matrice de grès à grains fins qui crée une endocastine naturelle. Nous avons d’abord segmenté cette matrice endocrânienne manuellement à l’aide des progiciels Avizo (Thermo Fisher Scientific) et VGSTUDIO MAX (Volume Graphics). Un fragment de l’os frontal et un fragment du pariétal gauche ont été trouvés séparément et rattachés au crâne (11). Comme ces deux fragments d’os conservent des détails de surface endocrânienne encore meilleurs que l’endocast naturel, nous avons segmenté la fine couche d’air et d’adhésif entre l’endocast naturel et la table osseuse interne et l’avons ajoutée à l’endocast naturel. Les bordures de ces zones «surélevées» sont visibles sous forme d’étapes sur l’endocast, par exemple, sur la Fig. 3 et la Fig. S3.

Reconstruction du crâne DIK-1-1

Pour la reconstruction virtuelle du crâne DIK-1-1, nous avons séparé la matrice des os (Fig. 1C) et isolé des fragments d’os individuels le long des fissures (Fig. 1D). Ces pièces virtuelles ont été repositionnées sur la base de critères anatomiques et de symétrie bilatérale (Fig.1, E et G) selon des protocoles établis (35, 40) en utilisant Avizo, VGSTUDIO MAX et Geomagic (3D Systems).

La plupart des os crâniens sont bien conservés, à l’exception de certaines parties de l’os sphénoïde. Il manque de grandes parties des os pariétaux (Fig. 1). La déformation plastique est minime. La plupart des fragments d’os sont simplement déplacés. En vue frontale, toute la face inférieure – à l’exception de l’os zygomatique droit – est déplacée: l’os zygomatique gauche a été poussé vers la ligne médiane, et le processus frontal du zygomatique gauche et le processus zygomatique de l’os temporal gauche sont les deux déformés. Les deux orbites sont endommagées, mais la morphologie du côté droit est mieux préservée. La partie latérale du tore supraorbital gauche est écrasée et déplacée vers le haut; sur le côté droit, la zone près de la suture zygomaticofrontale est endommagée.

La face de DIK-1-1 est déplacée par rapport à la casse; en vue latérale, la face inférieure est inclinée vers le haut (Fig. 1F). Lorsque les dents supérieures et inférieures sont mises en occlusion, un grand écart existe entre les condyles mandibulaires et les fosses mandibulaires. La région nasale est complète et non déformée mais déplacée latéralement avec le processus frontal des os maxillaires gauche et droit. En vue inférieure, le côté droit de l’os occipital et le basioccipital sont enfoncés dans la boîte cervicale (Fig. 1C). La partie postérieure du casse-tête est poussée vers l’avant et vers le haut de sorte qu’une partie de l’os pariétal gauche se trouve au sommet de l’os frontal gauche près d’une cassure le long de la suture coronale (Fig. 1C).

La mandibule de DIK-1-1 a été reconstruite par imagerie miroir: tout d’abord, le processus de condyle mieux conservé du côté gauche a été mis en miroir pour reconstruire le côté droit. Ensuite, nous avons symétriqué la mâchoire inférieure par imagerie miroir du côté droit reconstruit. Pour reconstruire le crâne DIK-1-1, nous avons d’abord imagé en miroir le fragment osseux frontal droit ainsi que la région supraorbitale droite afin de remplacer l’orbite gauche endommagée. Nous avons ensuite occlus la mandibule symétrisée avec le côté droit du maxillaire et restauré la ligne médiane en translatant et en faisant tourner toute la face inférieure avec la mandibule. Nous avons ensuite corrigé le léger déplacement des fragments osseux de la région nasale, du toit orbital, de l’os zygomatique gauche et du maxillaire. Ensuite, nous avons translaté et tourné les fragments de casse du côté gauche postérieur à la suture coronale. Dans la vue latérale gauche, la face inférieure a ensuite été tournée dans le sens antihoraire avec la mandibule jusqu’à ce que le condyle mandibulaire gauche s’insère dans la fosse mandibulaire de l’os temporal gauche repositionné. Nous avons imagé en miroir la base crânienne gauche repositionnée et aligné les fragments osseux de l’os temporal et occipital droit, respectivement. Enfin, nous avons repositionné le basioccipital déplacé. Nous avons créé plusieurs reconstructions alternatives de DIK-1-1. Ces reconstructions n’étaient que subtilement différentes car la préservation exceptionnelle des ossements fossiles et le faible degré de distorsion plastique limitaient les degrés de liberté. Ces multiples reconstructions ont été utilisées pour estimer une gamme de VE.

Reconstruction de A.L.333-105

Les données CT du A. afarensis le nourrisson A.L.333-105 (Fig.1, H à K) a d’abord été séparé en fragments individuels en utilisant une segmentation manuelle le long des interstices et des fissures (Fig.1, L et N). Nous avons ensuite repositionné ces fragments en fonction de critères anatomiques. Tout d’abord, nous avons corrigé le déplacement de la partie supérieure du processus fronto-sphénoïdal de l’os zygomatique droit et aligné cet os zygomatique maintenant complet avec le processus zygomatique du temporal droit au maxillaire droit le long de la suture zygomatico-maxillaire. Le maxillaire est cassé exactement le long de la suture intermaxillaire. Nous avons donc utilisé le maxillaire pour définir un plan de symétrie (S) et complété la face inférieure par imagerie miroir. The mirror-imaged right pterygoid processes almost perfectly overlap with the preserved pterygoid plates of the left side, indicating only a slight taphonomic displacement of the bones forming the left middle cranial fossa. Using the center of the left pterygoid fossa as a pivoting point and the coronal suture as a guide, we then repositioned the fragments of the left parietal and temporal bone so that the preserved portion of the zygomatic process of the left temporal aligns with the mirror-imaged zygomatic arch from the right side. The entire frontal bone is displaced and distorted, but on its inner table, the crista frontalis and impression created by the superior sagittal sinus make it possible to identify the midsagittal plane. Translating and rotating the frontal bone, we aligned its local midsagittal plane to S and mirrored the better-preserved right side. Next, the fragments of the left frontal bone and sphenoid bone were repositioned along the coronal suture. We then mirrored the left parietal and temporal across S to the right side. We created multiple anatomical reconstructions of the fossil and used these to compute a range of EVs (310 to 317 ml).

Estimation of EVs

EVs of the A. afarensis specimens were estimated using geometric morphometric methods based on measurement following the protocols described in (40, 41) using Avizo, Edgewarp3D, and Mathematica. We used two different approaches to estimate EV in A. afarensis: (i) A thin-plate spline (TPS) prediction of missing data based on endocranial measurements of complete ape crania. To this end, we measured a total of 935 anatomical landmarks and semilandmarks on CT scans of complete African ape crania (total N = 122; Gorilla gorilla, N = 70; P. troglodytes, N = 52) (42), as well as on the fossil reconstructions (Figs. 1 and 2) in Avizo. In Edgewarp3D, the semilandmarks were then allowed to slide iteratively on tangents to curves and surfaces so as to minimize the TPS bending energy between the respective fossil reconstructions and each reference specimen, and projected back onto the surface. This sliding step establishes geometric correspondence between the semilandmarks on the reference and target specimens (43, 44). This algorithm yields 122 endocranial reconstructions for each of the following incomplete fossil specimens: DIK-1-1, A.L. 288-1, A.L. 444-2, and A.L. 822-1. For all reconstructions, we computed an EV following (40, 41) to assess the reconstruction uncertainty. (ii) We also scaled each of the 122 endocranial reconstructions of the two most complete skulls (A.L. 822-1 and A.L. 444-2) to the less complete crania using a Procrustes fit based on a subset of the available endocranial landmarks and semilandmarks. This was done because the TPS approach based on ape endocrania may not accurately predict endocranial shape features specific to A. afarensis in A.L. 288-1 and A.L. 333-45. For A.L. 288-1, both algorithms predict very similar EVs: The mean EV is 391 ml (SD, 11 ml; range, 365 to 417 ml) using the TPS-based algorithm, and the scaling of A.L. 822-1 yields a mean EV of 385 ml (SD, 4 ml; range, 367 to 394 ml). For A.L. 288-1, we pooled the predictions of approaches (i) and (ii) in Table 1. When the EV of A.L. 333-45 is estimated by scaling different reconstructions of A.L. 444-2 based on the available landmarks and semilandmarks, the estimated mean EV is 488 ml (SD, 1 ml; range, 486 to 492 ml). As the entire frontal bone is missing in A.L. 333-45 and the TPS-based algorithm likely underestimates the true EV (TPS-based prediction: mean EV, 405 ml; SD, 5 ml; range, 395 to 417 ml), we report the more plausible EV estimates predicted by approach (ii) in Table 1.

Brain growth trajectories

The endocranial growth curves for chimpanzees and humans (Fig. 5) are based on published datasets (5, 6, 11, 26, 40, 42, 4552) of EVs and brain weights comprising postmortem specimens ranging from birth to adulthood. Brain masses were converted to EVs following (53). We aimed to include as many specimens of known age as possible; specimens for which the calendar age at the time of death was not available were aged on the basis of their dentition (54). To visualize the average species growth trajectories, we computed Gompertz curves (Fig. 5, B to E) for chimpanzees and humans in Mathematica. For the computation of the Gompertz curves, the age of all individuals older than 11 was set to 11. In Fig. 5C, the black bar shows the entire rEV range of A. afarensis around 2.4 years of age (based on the age at death of DIK-1-1 and the similarity to A.L. 333-105), comparing the smallest EV estimation of DIK-1-1 to the largest estimate for A.L. 444-2 and the largest EV of A.L. 333-105 to the smallest adult EV (i.e., the smallest EV estimation of A.L. 288-1). Red dots represent average EVs of DIK-1-1 and A.L. 333-105 divided by the average EV of a random sample of adult A. afarensis drawn from the distribution of hundreds of EV estimates. In Fig. 5 (D and E), the red dots represent multiple EV comparisons of DIK-1-1 (rEV range, 52 to 76%; shown as a black bar) and A.L. 333-105 (rEV range, 59 to 87%; shown as a black bar), respectively, to one adult A. afarensis specimen (randomly sampled from the distribution of EV reconstructions). The two clusters at the lower end of the range correspond to comparisons with the large presumed male specimens A.L. 333-45 and A.L. 444-2. It has been argued that there is an evolutionary temporal trend within A. afarensis toward larger cranial size (55). When the large EV estimates of A.L. 444-2 are removed because this specimen is geologically younger than either infants (32), the average adult A. afarensis EV is 420 ml (SD, 49 ml; range, 365 to 492 ml). The observation that the A. afarensis growth trajectory indicates prolonged brain growth remains true when the large EV of A.L. 444-2 is removed from the computation and when the smaller TPS-based EV estimations are used for A.L. 333-45.

Brain organization

The identification and labeling of the sulcal impressions are as follows (56): C, sulcus centralis; fs, frontalis superior; fm, frontalis medius; fi, frontalis inferior; fo, fronto-orbitalis; h, horizontal ramus of pci; ip, s. intraparietalis; pci, praecentralis inferior; pcs, praecentralis superior; ps, parietalis superior; pti, postcentralis inferior; ptm, postcentralis medius; pts, postcentralis superior; L, S. lunatus; ts, temporalis superior; ts-a, ramus temporalis superior; tm, temporalis medius; occi, occipitalis inferior; lc, s. calcarinus lateralis; u, s. calcarinus ramus superior.

The chimpanzee’s brain surface in Fig. 3 is based on a magnetic resonance image (MRI; turbo T2 weighting, voxel size of 0.438 mm). In Avizo, we first aligned the MRI to the CT scan of the same specimen and then used the CT endocast as a mask to extract the brain from the MRI; subsequently, we segmented the gyri manually. The modern human brain shown in figs. S1 and S4 is the “Colin 27 template,” which combines a series of T1-weighted MR scans of a single subject with voxel sizes of 1 and 0.78 mm, respectively. The manual segmentation according to the Desikan-Killiany-Tourville cortical labeling protocol is from the Mindboggle-101 database (57).

Figure S4 illustrates the overall brain organization of a chimpanzee and a human in the left and right side of DIK-1-1 braincase, respectively. This figure makes it therefore possible to assess whether the position of the lunate sulcus in DIK-1-1 is ape-like or human-like. We used TPS interpolation based on the 935 anatomical landmarks and semilandmarks (the same as for the TPS warping of the endocranial surface described above) to warp the brain surfaces of the chimpanzee and the human to the cranial shape of the DIK-1-1 reconstruction. No endocranial landmarks defined by gyri and sulci were used for the TPS warps. The DIK-1-1 endocast has a clear and unambiguous impression of a lunate sulcus (shown as a yellow dotted line in fig. S4A) that is ape-like in both morphology and position. The lunate sulcus impression of the DIK-1-1 endocast falls exactly where it would be expected for a juvenile chimpanzee (fig. S4B). The identification of the sulcal impressions surrounding the lunate sulcus on the parietal and occipital and the lambdoidal suture corroborates this assessment.

Acknowledgments: We thank the Authority for Research and Conservation of Cultural Heritage and the National Museum of Ethiopia of the Ministry of Culture and Tourism, and the musée des Confluences (Lyon, France) for access to specimens and permission to conduct the scanning. We are indebted to Y. Desta, T. Getachew, M. Endalemaw, and Y. Assefa for facilitating scanning in Addis Ababa. We are grateful to A. Barash, J.-J. Hublin, M. C. Dean, N. Jeffery, T. Preuss, J. Rilling, A. Stoessel, R. David, H. Temming, and D. Plotzki for help with aspects of this study. Le financement: Research was supported by the Max Planck Society (P.G., S.N., A.L.C., and F.S.; Evolution of Brain Connectomics to P.G.), the ESRF (ec597 to F.S., Z.A., and P.T.), U.S. NSF (BCS 1126470 to T.M.S. and P.T.), M. and W. Hearst (Z.A.), and the Institute of Human Origins at Arizona State University (W.H.K.). Author contributions: All authors collected original fossils and/or measurement data, contributed to the interpretation of the results, and edited the manuscript. Z.A. and W.H.K. directed field work at Dikika and Hadar. P.T., F.S., Z.A., and W.H.K. scanned original fossils. P.G. and S.N. segmented CT and MRI scans and developed analytical methods. P.G. created fossil reconstructions, performed analyses, and designed figures with contributions from S.N. Sulcal imprints on endocasts were analyzed by D.F., S.N., and P.G. Fossil and extant endocrania were measured by S.N., who also estimated EVs. P.T., A.L.C., F.S., and Z.A. scored dental ages. P.T., A.L.C., and T.M.S. analyzed dentition of infant fossils and developed methods for age at death estimation. A.L.C. and P.T. analyzed the synchrotron CT data of the DIK-1-1 dentition. P.G. wrote the manuscript with contributions from all authors. Competing interests: The authors declare that they have no competing interests. Data and materials availability: All data needed to evaluate the conclusions in the paper are present in the paper and/or the Supplementary Materials.

À propos de l'auteur

Agnes M

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